تنظيم كننده هاي رشد گياهي

درك اين مطلب كه گياهان چگونه رشد مي كنند نه تنها براي دست اندركاران علوم گياهي بلكه براي عموم بيولژيست ها قابل اهميت و توجه است. واژه هورمن (Hormone) ريشه يوناني دارد اين كلمه به معني محرك است كه نخستين بار در مبحث فيزيولوژي جانوري به كار برده شد. هنگامي كه مشخص شد در گياهان نيز مواد محرك رشد وجود دارند واژه هورمون تحت عنوان هورمونهاي گياهي (Phytohormone) به كار گرفته شد بررسيهاي بعدي نشان داد كه گروهي از مواد در گياهان داراي نقش تنظيم كنندگي هستند به طوري كه برخي از آنها اثرات تحريك كنندگي و بعضي اثرات بارندگي دارند اين مواد مجموعا تحت عنوان تنظيم كننده هاي گياهي يا plant growth regulators (pgr) ناميده مي شوند .

در تقسيم بندي اوليه مواد تنظيم كننده رشد درون زاي گياهان به پنج گروه تقسيم شدند كه شامل اكسين ها auxins ژيبرلين ها (ga) Gibberellins ، سيتوكينينها (CK) cytokininsآبسيزيك اسيد (aba) abscisic acid و اتيلن Etylene مي باشند .

اكسين ها و ژيبرلينها به عنوان تنظيم كننده هاي طويل شدن سلولي،سيتوكينين ها به عنوان تنظيم كننده تقسيم سلولي، آبسيزيك اسيد به عنوان يك ماده با اثرات بازدارندگي واتيلن به عنوان يك ماده فرارموثردر فرآيندهاي رشد ونمو شناخته
شده اند.مباحث مربوط به تنظيم كننده هاي رشد گياهي نخستين بار در نيمه دوم قرن نوزدهم به طور جدي در فيزيولژي گياهي وارد شد .

در سال 1880 داروين در مورد اثرات نور بر گياهان مطالعاتي انجام داد و مشاهده كرد هنگامي كه نور از يك جهت بر قسمت راسي ساقه مي تابد گياه نسبت به جهت تابش نور خميدگي پيدا مي كند درحالي كه اگر قسمتي از راس ساقه گياه كه در معرض نورقرارگرفته است به وسيله كاغذ پوشانده شود خميدگي ايجاد نمي گردد اين پژوهشهاسرآغاز اوليه در ارتباط با تنظيم كننده هاي رشد گياهي بود تنظيم كننده هاي رشد گياهي مواد آلي هستند كه متنوع بوده و از نظر مكانيسم عمل با ويتامين ها ، آنزيم ها و كوآنزيم ها تفاوت دارند امروزه برخي از مواد تنظيم كننده رشد گياهي به طور صنعتي توليد مي شوند ماده اي از نظر فيزيولوژيكي تنظيم كننده رشد طبيعي در گياهان محسوب مي شود كه حداقل داراي سه ويژگي زير باشد :

1. محل ساخته شدن و محل اثر آن در گياه مشخص باشد .
2. اثرات فيزيولژيكي و مرفولژيكي ماده با غلظت هاي كم آن در گياه ظاهر گردد .
3. واكنشهايي كه تحت تاثير ماده ايجاد مي شوند غير قابل برگشت باشند .

بنابراين تنظيم كننده رشد گياهي ماده اي است كه در بخشي از پيكر گياه
ساخته شده و در همان محل يا پس از انتقال در محل درگيري از بدن گياه اثرات محسوسي را ايجاد مي كند. در بدن جانوران برخي هورمونها در غددي كه ترشحات خود را مستقيما به درون مي ريزند (غدد درون ريز ) ساخته مي شوند كه از آن جمله مي توان تيروكسين از غده تيروئيد و انسولين از پانكراس و .... را نام برد در گياهان تركيبات مترادفي كه از نظر شيميايي متفاوت هستند توليد شوند.اختصاصي بودن اثر تنظيم كننده هاي رشد گياهي مانند آنچه در جانوران وجود دارد در گياهان ديده
نمي شود . اين تفاوتها احتمالا به علت محدود بودن تمايز در گياهان است .

اكسين ها

بيان عمومي

در سال 1880 داروين بررسيهايي را در اتباط با اثر تابش نور بر خيمدگي در بخشهاي راسي گياهي انجام داد . وي در اين بررسيها از كولئوپتيل و فالاريس استفاده كرد . پس از داروين فيتينگ در سال 1907 با بررسيهايي كه با كولئوپتيل جو دو سر انجام داد مشاهده كرد كه اگر قسمت راسي كولئوپتيل را قطع كرده و دوباره آن را سر جاي خود بگذارد و سپس آن را در معرض تابش نور يك جانبه قرار دهد راس كولئوپتيل در ادامه مراحل رشد خود به طرف جهت تابش نور خميدگي پيدا مي كند به اين ترتيب مشخص شد كه انتقال محرك به وسيله بريدگي ايجاد شده در كولئوپتيل قطع نشده است . اين بررسي در سالهاي 1913-1910 بوسيله بوريسن جانسن دنبال شد و نشان داد كه اگر پس از قطع راس كولئوپتيل بين دو قسمت جدا شده ( راس و پايه ) يك لايه ژلوزياميكا قرار داده شود و تحت تاثير نور يك جانبه واقع گردد باز هم خميدگي به طرف جهت تابش نور ايجاد مي شود در سال 1919 پل راس كولئوپتيل را قطع كرده و آن را طوري روي پايه قرار داد كه راس و پايه در يك امتداد نبودند و اين بار نيز مشاهده شد كه تحت تاثير تابش يك سويه نور خميدگي ايجاد مي شود . پل با تكرار بررسيهاي جانسن –بويسن نشان داد كه در اين موارد يك ماده محرك يا هورمون دخالت دارد در تجربيات ديگري پل بين دو قسمت قطع شده راس كولئوپتيل صفحه پلاتيني قرار داد و مشاهده كرد كه محرك از آن عبور نمي كند و لذا دريافت كه پديده الكتريكي در اين مورد دخالت ندارد و سرانجام در آزمايش ديگري پل بين دو بخش قطع شده راس كولئوپتيل لايه اي از كره كاكائو قرار داد كه اين بار نيز محرك عبور نمي كند و معلوم شد كه ماده محرك در چربي محلول نبوده و محلول در آب است زيرا از كره كاكائو عبور نكرده ولي از ژلاتين و ميكا عبور كرده است .

در سالهاي 1925-1923 soding راس كولئوپتيل را قطع كرده و دوباره آن را بر جاي خود قرار داد و مشاهده كرد كه رشد خطي انجام مي شود و اگر راس كولئوپتيل جدا گردد و در محل خود قرار داده نشود رشد آن صورت نمي گيرد .

در سال 1928 ونت حدس زد كه در راس كولئوپتيل ماده اي است كه محرك رشد بوده و در خميدگي آن موثر مي باشد نامبرده تعدادي مكعب ژلوژ تهيه كرده و راس كولئوپتيل يولاف جدا شده را بر روي دايره هاي ژلوزي قرار داد و آنها را در معرض نور گذاشت وي اظهار داشت اگر در راس كولئوپتيل ماده اي باشد بايد به ژلوز منتقل گرد . ونت سپس مكعبهاي ژلوز را از راس كولئوپتيل قطع شده جدا كرد و آنها را روي پايه اي از كولئوپتيل بدون راس قرار داد و مشاهده كرد كه رشد كولئوپتيل بدون راس صورت مي گيرد و در اثر يك جهت بودن ژلوز بر روي كولئوپتيل بدون راس كولئوپتيل راس خميدگي نيز ايجاد مي شود به اين ترتيب ونت آزمايش مشهور خود را انجام داد و توانست ماده محرك را به ژلوز وارد كند و موفق به استخراج ماده محرك گردد. اين آزمايش به شيميدانهاي هلندي كوگل و هاگن-اسميت اين امكان را داد كه در سال 1931 روش جداسازي و تخليص اين ماده را بدست آورند .

در سال 1934 كوگل ماده موجود در راس كولئوپتيل را مشخص كرد و آنرا اكسين ناميد. اكسين يك واژه يوناني است و از Auxe به معني بزرگ شدن يا رشد گرفته شده است به اين ترتيب ماده محرك رشد در گياهان به نام اكسين شناخته شد و از اين به بعد تجربيات بسيار زيادي در ارتباط با استخراج و شناسايي اين گروه از مواد در گياهان مختلف حتي ادرار پستانداران صورت گرفته است اكسين ها گروهي از هورمونهاي گياهي هستند كه باعث طويل شدن سلولهاي گياهي مي گردند اين مواد طيف گسترده اي را ازنظر واكنشهاي رشد و نموي در گياهان سبب مي شوند .واژه اكسين يك اصطلاح ژنريك است وبه تعدادي از مواد طبيعي اطلاق مي گردد.مهمترين و فراوانترين اكسين ها در گياهان اندول استيك اسيد است كه بارزترين اثرات را در اين گروه از هورمونهاي گياهان نشان مي دهد. مهمترين اثراتي كه تاكنون به هورمونهاي اكسين نسبت داده شده است عبارتند از بزرگ شدن سلول گياهي ، طويل شدن ساقه گياه ، توليد ريشه ، توليدآوند چوبي ، افزايش رشد جوانه راسي ، جلوگيري از رشد جوانه جانبي ، تشكيل ميوه ، بزرگ شدن ميوه ، تشكيل گرهك در ريشه گياهاني كه داراي باكترهاي تثبيت كننده نيتروژن هستند ، جلوگيري از ريزش برگ، بيو سنتز پروتئين ، بيو سنتز RNA و اثرات ديگر .